Apicomplexans comprise a group of unicellular, often highly pathogenic, obligate parasites infecting both vertebrates and invertebrates, exploiting either one (monoxenous) or two hosts (heteroxenous) to complete a full reproductive life cycle. Their pathogenicity varies considerably between species and/or their hosts but as most species are obligate, intracellular parasites they cause some level of pathology in all cases.
In relation to abnormal mortality events experienced in scallop populations in the North Atlantic, four different species of scallops, i.e. Iceland scallop, queen scallop, king scallop and sea scallop, were examined for infectious agents, with the aim of shedding light on these events. Most emphasis was made on the Iceland scallop stock in Icelandic waters that unexpectedly collapsed during the 2000s. Its health status was annually monitored for 14 years. In addition to the scallops, whelks and other mollusc species were examined at later stages in the study, in context with presumable life cycle of a pathogen observed.
Two different apicomplexan species, both of which appeared to be previously unknown, were identified: 1) Margolisiella islandica, a novel species infecting the heart auricles and highly prevalent in Iceland scallop, without causing any significant pathology, but absent in the three other scallop species. It is a monoxenous species, with all life stages present in a single host, i.e. the Iceland scallop. 2) Initially anonymous species, infecting muscular- and connective tissues, was found in all four scallop species examined. Except for scallops from the UK, infections were generally heavy, causing severe histopathological changes leading to significant reduction in the general condition of the scallops, especially adductor muscles, which become abnormally reduced and discoloured. Furthermore, it hampers normal gonad development, at least in the Iceland scallop. Molecular studies and in situ hybridization, revealed that it is conspecific with Merocystis kathae, an apicomplexan described from the common whelk, Buccinum undatum, more than 100 years ago. Consequently, its life cycle is heteroxenous, involving the common whelk as a definite host and scallops as intermediate hosts. This is the first dual mollusc life cycle described for an apicomplexan.
M. kathae forms a fully resolved monophyletic clade with Aggregata spp. This aggregatid clade is associated with a sister clade containing Filipodium phascolosomae and Platyproteum vivax (Archigregarinorida (Squirmida)) from sipunculids. M. islandica and Pseudoklossia pectinis do not form part of this clade, but form a group Rhytidocystid species, infecting marine bivalves and polychaetes. This entire group forms a weakly supported clade of apicomplexans that are found in marine invertebrates.
The results strongly suggest that M. kathae played a major role in the collapse of the Iceland scallop stock in Breidafjordur, Iceland. Furthermore, it caused abnormal condition of Faroese queen scallops and is a suspected aetiological agent behind mass mortality events of sea scallops in the eastern USA as well as a number of unresolved mass mortalities and abnormal condition experienced in various other populations of scallops. Scallops seem able to regulate low-level infections of M. kathae, as they exist in normal scallop populations. However, during prolonged or high levels of exposure from localised infected whelks, disease outbreaks occur. Hence, reasonable fisheries from both whelk and scallop stocks could lower infectious load and minimize the occurrence of M. kathae epidemics and prevent damaging economic losses.
Fylking Apicomplexa, samanstendur af hópi sjúkdómsvaldandi, einfruma
sníkjudýra sem sýkja bæði hryggdýr og hryggleysingja. Til þess að ljúka
lífsferli sínum þarfnast þau ýmist eins hýsils (monoxenous) eða tveggja hýsla
(heteroxenous). Meinvirkni þessa hóps sníkjudýra er mismikil, eftir
tegundum og/eða hýslum þeirra. Þar sem þetta eru innanfrumusýklar, valda
þeir þó einhverjum vefjaskemmdum í öllum tilfellum.
Í tengslum við óeðlilega umfangsmikinn náttúrulegan dauða í ýmsum
stofnum og tegundum hörpudiska í Norður-Atlantshafi, voru fjórar tegundir
hörpudisks, frá Íslandi, Færeyjum, Bandaríkjunum og Bretlandi, rannsakaðar
m.t.t. sjúkdóma, með það að markmiði að varpa ljósi á ástæður þessa mikla
náttúrulega dauða. Megináherslan var lögð á stofn íslenska hörpudisksins í
Breiðafirði, en algert hrun varð í stofninum á fyrstu árum þessarar aldar.
Íslenski stofninn var vaktaður árlega í samfellt 14 ár. Til viðbótar
hörpudiskum, voru beitukóngur, auk fleiri tegunda lindýra, rannsökuð á síðari
stigum í tengslum við lífsferil sníkjudýrs sem greindist.
Tvær tegundir af fylkingu Apicomplexa greindust í hörpuskeljunum, báðar að
því er virtist áður óþekktar: 1) Tegund sem fékk nafnið Margolisiella
islandica sem sýkir hjarta og fannst eingöngu í íslensku hörpuskelinni.
Smittíðnin var há, en vefjaskemmdir samfara sýkingum voru óverulegar. 2)
Tegund sem í fyrstu virtist áður óþekkt; sýkir vöðva og stoðvefi (connective
tissues) og fannst í öllum fjórum hörpudiskstegundunum. Að frátöldum
skeljum frá Bretlandseyjum, voru sýkingar almennt umfangsmiklar og ollu
svæsnum vefjaskemmdum. Sýkingar hafa verulega neikvæð áhrif á almennt
ástand skelja, einkum aðdráttarvöðva, sem verða óeðlilega rýrir auk þess að
verða grá/brúnleitir og lausir í sér miðað við þétta, ljósa, heilbrigða vöðva.
Að auki, valda sýkingar verulegum skemmdum á kynkirtlum sem leiðir til
þess að þeir þroskast ekki með eðlilegum hætti. Frekari greiningar sýndu
fram á að tegundin reyndist vera Merocystis kathae sem lýst var úr nýra
beitukóngs fyrir meira en 100 árum en veldur sniglinum óverulegu
heilsutjóni. M. kathae nýtir þ.a.l. tvo hýsla til að ljúka lífsferli sínum,
hörpudisk og beitukóng. Þetta er fyrsti lífsferlill sem lýst er fyrir tegund af
fylkingu Apicomplexa sem felur í sér tvær mismunandi tegundir lindýra.Þróunarfræðilega, myndar M. kathae einættaða (monophyletic) grein/hóp
(clade) með Aggregata tegundum. Systur-grein/hópur M. kathae og
Aggregata tegundanna samanstendur af Filipodium phascolosomae og
Platyproteum vivax, tegundum af ættbálki Archigregarinorida sem sýkja
liðorma, möttuldýr, akarnorma og sæbelgi. M. islandica og skyld tegund sem
sýkir tegund hörpudisks, Pseudoklossia pectinis, tilheyra ekki þessari
grein/hópi, en mynda sérstaka grein/hóp með Rhytidocystis tegundum, sem
sýkja burstaorma og tveimur ónefndum tegundum úr sjávarsamlokum. Allar
áðurnefndar greinar/hópar mynda svo saman grein/hóp tegunda sem sýkja
sjávarhryggleysingja.
Niðurstöður þessara rannsókna benda eindregið til þess að M. kathae sé
meginástæða hruns íslenska hörpudisksstofnsins og slæmu ástandi
hörpudiskstegundarinnar við Færeyjar. Auk þessa, eru vísbendingar um að
þetta sníkjudýr valdi, og hafi valdið, stórfelldum náttúrulegum dauða í
skeljastofnum við austurströnd Bandaríkjanna og mögulega miklum og
óútskýrðum afföllum í öðrum stofnum ýmissa tegunda hörpudisks í NorðurAtlantshafi í gegnum tíðina. Þar sem M. kathae sýkingar finnast í
heilbrigðum hörpudisksstofnum, virðist sem skeljar nái að höndla vægar
sýkingar. Hins vegar, þegar mikið og langvarandi smitmagn berst frá
smituðum beitukóngum á búsvæðum hörpudisks, geta komið upp faraldrar.
Þar af leiðandi, gætu hófsamar veiðar, á bæði hörpudiski og beitukóngi,
minnkað smitpressu og dregið úr líkum á uppkomu sjúkdómsfaraldra og
tilheyrandi fjárhagstjóni samfara þeim.
