The influence of egg size for the diversification of Arctic charr (Salvelinus alpinus) morphs

Abstract

Intraspecific variation in egg size and its effects on offspring fitness is well documented in fishes. Yet whether or not differential per propagule maternal investment (egg size) can influence phenotypic diversification is little understood. Arctic charr (Salvelinus alpinus) are famed for their resource polymorphisms, whereby their degree of sympatric diversification often varies between lakes. Using a gradient of divergence, we aimed to understand how egg size influenced: (1) developmental times, (2) relative expression of genes related to growth and skeletogenesis across early-life stages, (3) craniofacial shape at hatching and first feeding, and (4) the covariance between craniofacial shape and the relative expression of genes related to growth and skeletogenesis. We found morphs to differ in egg size and egg size variation, as well their extent of egg size-mediated effects on offspring gene expression and craniofacial shape. Most striking is the higher expression of genes related to skeletogenesis at eye stage in the weakly diverged Vatnshlíðarvatn silver morph, all of which also correlated with egg size and was the only morph to have egg size-correlated differences in craniofacial shape. These results demonstrate the likely role that canalisation has played in reducing phenotypic variation in offpspring (i.e. gene expression and shape), in concert with egg size-mediated maternal effects, along a gradient of sympatric divergence. This thesis provides novel insight into the potential for early-life stage divergence of gene expression and associated shape change, alongside variation in egg size, to drive phenotypic diversification in the early evolution of resource polymorphism.

Breytileiki á hrognastærð innan og milli tegunda fiska er umtalsverður og hrognastærð hefur áhrif á afkomu og hæfni afkvæma. Skilningur okkar á því hvaða áhrif eggjastærð getur haft á þroskunarferla afkvæma er aftur á móti takmarkaður. Bleikja (Salvelinus alpinus) er þekkt fyrir óvenjumikinn svipgerðarbreytileika og mismunandi afbrigði sem nýta ólík búsvæði og fæðu innan sama stöðuvatnsins eru algeng. Ég athugaði hvort breytileiki í stærð hrogna og afkvæma hefur áhrif þroskunarhraða og tjáningu gena tengdum vexti, beinþroskun og lögun þess hluta höfuðkúpunnar sem tengjast fæðunámi. Þetta var metið í afkvæmum við klak og þegar a þau byrjuðu að éta. Slík tengsl hrognastærðar og fósturþroska voru rannsökuð hjá misaðgreindum afbrigðum í tveim stöðuvötnum (Þingvallavatni og Vatnshlíðarvatni), sem og hjá sjóbleikjustofni (Fljótaá). Genatjáning og þroskunarhraði voru ólík milli afbrigða, en hrognastærð hafði einungis áhrif í einu afbrigði. Þannig var tjáning gena sem hafa áhrif höfuðbeinþroskun hlutfallslega há snemma á þroskaferlinu (augnstig) og jafnframt tengd hrognastærð hjá afkvæmum silfraða-afbrigðisins í Vatnshlíðarvatni; en afbrigðin í vatninu eru minna aðskilin er afbrigðin í Þingvallavatni. Samantekið styðja niðurstöður þá tilgátu að sveigjanleiki í þroska svipgerða, m.a. vegna áhrifa hrognastærðar, minnki eftir því sem samsvæða bleikjuafbrigð eru aðgreindari. Helsta nýnæmi ritgerðarinnar felst í því að sýna hvernig breytileiki í genatjáningu og snemmþroska svipgerða geti skýrt tilurð ólíkra afbrigða innan tegunda og að á fyrstu stigum slíkrar þróunar geti hrognastærð haft áhrif á sveigjanleika þessara þátta.