The interaction between native insect herbivores, introduced plant species and climate change in Iceland

Abstract

Climate warming has had significant effects on insect herbivores in Iceland, including an increased rate of establishment of new species as well as changes in outbreak patterns and distribution of insect herbivores. Many of these herbivores live on trees and shrubs. Concurrent with the onset of a warmer climate around 1990, a distinct host shift occurred in a few native insect species which started to feed on the exotic Nootka lupin (Lupinus nootkatensis), which until then had been free from any significant insect herbivory. Later, as the climate has warmed, many outbreaks of native insect species, primarily the Broom Moth (Ceramica pisi) and Satyr Pug (Eupithecia satyrata), have occurred in lupin fields. Broom Moth distribution and damage on young tree seedlings have also increased recently. The main objectives of this thesis were to study: (1) the effects of climate change on the population dynamics and distribution potential of native herbivores on Nootka lupin, using the Broom Moth as a case study and (2) the effects of insect herbivory on the fitness of the Nootka lupin and exotic trees, using seed production and annual growth as proxies for plant fitness. The effects of climate change on the population dynamics of the Broom Moth were studied in two phases: (1) the effects of warmer winters on pupal survival were studied by freezing pupae in a lab study at different sub-zero treatments and (2) the effects of warmer summers on larval development and pupal size, were studied by: (i) sampling and weighing larvae from lupin fields at different times and local climate during the larval growing season and (ii) weighing larvae just before pupation and after pupation. Additionally, the effects of herbivory intensity on the Nootka lupin seed production (fitness) were studied in a 3‐year field study at two sites at contrasting ages and successional stages, including different manipulated herbivory treatments. Winter temperatures were not found to affect Broom Moth survival as different sub‐zero treatments had no effect on the survival of Broom Moth pupae. The major factor affecting the winter survival of Broom Moth pupae was, however, their autumn weight. Broom Moth larvae growth measurements also showed a significant positive relationship between total growing degree days from the beginning of June and summer larvae just before weight pupation. A significant positive relationship was also found between larval weight just before pupation and pupal weight. Seed production of the Nootka lupin was negatively related to herbivory defoliation, as increased herbivory had a negative effect on the number of flowering stems. These negative effects were also affected by the age (successional stage) of the Nootka lupin, as they were only significant in the older Nootka lupin field. Defoliation by Broom Moth larvae was found to have a negative effect on height growth of Sitka spruce, but no effect on black cottonwood. The results of a feeding study indicated that Broom Moth larvae grow better on Nootka lupin than tree seedlings. The main results from these studies are: (1) Warmer summers, but not warmer winters, have enhanced the III winter survival of Broom Moth pupae and, thereby, both facilitated its recent distribution expansion and its increased population density, which have resulted in intensive outbreaks in Nootka lupin fields in Iceland. The recent increase in population density has, however, also been greatly enhanced by the host shift of the Broom Moth over to the Nootka lupin. (2) This enhanced native insect herbivory may affect the exotic Nootka lupin in Iceland by reducing its seed production, seen as a lower expansion rate from older lupin fields and its competitive success. The effect of this may be reduced invasiveness of the Nootka lupin in Iceland. The causes of the observed host-shift of the native insect herbivores over to the Nootka lupin are discussed and may be related to the adaptation of the lupin to the previously low herbivory environment.

Hlýnun loftlags hefur nú þegar haft töluverð áhrif á skordýr sem lifa á gróðri á Íslandi. Til dæmis hefur hraði landnáms nýrra tegunda aukist en auk þess hafa breytingar orðið á faraldsfræði og útbreiðslu sumra skordýrategunda sem lifa á gróðri. Samfara þeirri hlýnun sem átti sér stað á Íslandi í kringum 1990 fór í fyrsta skipti að bera á breytingu á hýsilvali nokkurra innlendra skordýrategunda sem fóru að éta alaskalúpínu (Lupinus nootkatensis), sem er erlend tegund sem fram að því hafði verið laus við merkjanlega skordýrabeit. Síðan þá hefur fjöldi skordýrafaraldra orðið á lúpínusvæðum, einkum af völdum ertulygla (Ceramica pisi) og mófeta (Eupithecia satyrata). Einnig hefur en útbreiðslusvæði ertuyglu á Íslandi stækkað og skaði á ungum trjáplöntum af hennar völdum aukist.

Meginmarkmið þessa doktorsverkefnis voru að rannsaka: (1) áhrif loftlagsbreytinga á stofnstærðarþróun og útbreiðslu innlendra beitarskordýra á erlendri plöntutegund, alaskalúpínu, með ertuyglu sem tilviksrannsókn og (2) áhrif skordýrabeitar á þrótt alaskalúpínu og erlendra trjátegunda, þar sem fræframleiðsla og ársvöxtur eru notuð sem mælikvarðar á þrótti plantna.

Áhrif loftslagsbreytinga á stofnstærðarþróun ertuyglu voru rannsökuð í tveimur skrefum: (1) áhrif hlýrri vetra á lifun púpna voru rannsökuð með því að frysta púpur í tilraunastofu með mismunandi frystimeðferðum og (2) áhrif hlýrri sumra á þroskun lirfa og stærð púpna voru rannsökuð með því að: (i) safna lirfum í lúpínubreiðum og vigta þær á mismunandi tímum og svæðum á vaxtartíma þeirra og (ii) vigta lirfur rétt fyrir púpun og eftir púpun. Auk þess voru áhrif skordýrabeitar á fræframleiðslu alaskalúpínu rannsökuð með þriggja ára rannsókn í tveimur lúpínubreiðum á mismunandi aldri og framvindustigi. Vetrarhiti hafði ekki áhrif á lifun ertuyglu, þar sem mismunandi frystimeðferðir höfðu engin áhrif á lifun púpna. Aðaláhrifavaldur á vetrarlifun púpna var hinsvegar þyngd þeirra að hausti. Mælingar á vexti ertuyglulirfa sýndu að það var marktækt jákvætt samband á milli daggráðusummu frá byrjun júní og lirfuþyngdar rétt fyrir púpun að sumri. Marktækt jákvætt samband fannst á milli lirfuþyngdar rétt fyrir púpun og púpuþyngdar.

Skordýrabeit hafði neikvæð áhrif á fræframleiðslu alaskalúpínu þar sem aukin aflaufgun hafði marktæk neikvæð áhrif á fjölda blómberandi stöngla. Þessi áhrif voru aftur á móti bundin við aldur (framvindustig) alaskalúpínu, þar sem þau voru eingöngu marktæk í eldri lúpínubreiðunni. Aflaufgun af völdum ertuyglulirfa reyndist hafa neikvæð áhrif á hæðarvöxt sitkagrenis, en engin áhrif á hæðarvöxt alaskaaspar. Niðurstöður fóðrunartilraunar bentu til þess að ertuyglulirfur yxu betur á lúpínu en á trjáplöntum. Meginniðurstöður þessara rannsókna eru: (1) Hlýrri sumur, en ekki mildari vetur, hafa aukið vetrarlifun ertuyglupúpna og þannig stuðlað að aukinni útbreiðslu og stærri stofni hennar á undanförnum árum, sem leiddi til tíðari faraldra á alaskalúpínu á Íslandi og (2) innlendar skordýrategundir geta haft árhrif á alaskalúpínu á Íslandi, með því að minnka fræframleiðslu plantna sem gæti hægt á dreifingu hennar frá lúpínubreiðum á síðari V framvindustigum. Minni fræframleiðsla gæti einnig bent til þess að dregið hafi úr þrótti lúpínunnar og þannig dregið úr samkeppnishæfni hennar gagnvart öðrum plöntutegundum til lengri tíma. Saman gætu þessi tveir þættir hugsanlega minnkað ágengni alaskalúpínu á Íslandi.

Hugsanlegar ástæður þess að innlendar skordýrategundir byrjuðu að éta alaskalúpínuna á Íslandi eru ræddar en það gæti tengst aðlögun lúpínunnar að fyrrum beitarlausu umhverfi.